Морфологические изменения окраски. Способность изменять окраску имеет первостепенное значение в связи со многими обстоятельствами жизни животных. Даже у видов, ведущих более или менее сидячий образ жизни, различные особи могут очутиться в среде, неподходящей для них по окраске. Подвижные животные постоянно приходят в соприкосновение с различным фоном. Ни в том, ни в другом случае постоянная окраска животного не может всегда соответствовать окраске среды.

Меняющиеся условия, как для многих особей в какой-то один момент, так и для одной особи в разное время, требуют меняющейся маскировки. И никто из знакомых с удивительным разнообразием и гибкостью адаптивных систем природы не удивится, обнаружив, что и эта труднейшая задача - приспособление животного к меняющемуся фону - была успешно разрешена, причем не один, а много раз, и разными представителями  животного   царства.

В этом разделе мы рассмотрим один из типов приспособительной окраски, наиболее распространенный в природе среди относительно пассивных насекомых и других животных, которые проходят развитие на определенном фоне и в ходе развития приспосабливаются к преобладающей окраске своей среды. Такие изменения окраски, известные под названием морфологических, обычно развиваются медленно и необратимы, в противоположность физиологическим изменениям окраски, которые, как мы увидим в следующем разделе, способны развиваться быстро и обратимы.


Регулируемая покровительственная окраска гусениц и куколок у чешуекрылых. В классической серии опытов, проведенных много лет назад, Паультон  установил, что гусеницы и куколки некоторых бабочек обладают способностью принимать окраску своего непосредственного окружения. В опытах над крапивницей (Vanessa urticae) и павлиньим глазом, а также капустницей (Pieris hrassicae) и репницей (Р. rapae) он показал, что приспособление куколок обусловлено чрезвычайной чувствительностью гусениц к отраженному свету на последней покоящейся стадии,  перед  окукливанием.

Следующим интересным открытием было то, что некоторые гусеницы способны к приспособительному регулированию не только окраски, но и рисунка. Паультон  обнаружил, что гусеницы пяденицы зубцекрылой (Odontopera bidentata), сидящие днем на сучках и ветвях своего кормового растения, чрезвычайно чувствительны к разным оттенкам коричневой и серой окраски его коры; когда же гусениц пересаживали на ветви, покрытые лишайником, на их буром короподобном теле появлялись серые пятна, напоминающие лишайник. Сходные результаты были получены в опытах с молодыми гусеницами дуболистного коконопряда (Gastropacha quercijolia).

Регулируемая покровительственная окраска у прямокрылых. Сходство окраски некоторых саранчовых с различными оттенками общего фона среды в разных местностях хорошо известно; имеются убедительные данные, что эти насекомые реагируют на окраску среды и обладают высокоразвитой способностью к индивидуальному приспособлению окраски. В 1901 г. Паультон наблюдал, что кобылки Stauroderus bicolor всегда были окрашены под цвет красновато-бурой почвы Гельголанда, но на соседней песчаной дюне кобылки этого же вида были песчаного цвета. Ни одного темного экземпляра не наблюдалось на дюнах и ни одного светлого - на темной почве. Паультон писал: "Результаты наблюдений, проведенных в двух столь близко расположенных местностях, не дающие на столь большом материале ни единого исключения, не оставляют сомнений, что этот вид обладает способностью приспосабливаться к окраске своей нормальной среды, хотя эта среда у разных особей может быть резко различной".

Сравнительно недавние  исследования Фораи  Герца и Иммса  полностью подтвердили это предположение; ныне известно, что неполовозрелые стадии разных саранчовых обладают способностью медленно приспосабливать свою окраску, и притом в широких пределах. Это "морфологическое изменение окраски" может приводить к большому сходству в окраске насекомого и его непосредственного окружения. В другой работе я упоминал об очень широком спектре покровительственной окраски у прямокрылых Канарских островов. Очень яркий пример был описан Хэвилэнд. Она пишет о носатой кобылке (Acrida turrita) - малоподвижном травоядном саранчовом: "В июне, когда трава еще свежа и зелена, акриды бывают зеленого цвета, а их антенны и края надкрылий - серебристо-пурпурового. В это время они не заметны среди стеблей и пурпуровых метелок злаков. В августе, когда растительность высыхает и желтеет, акриды питаются на тех же местах, но имеют уже буро-желтую окраску и выглядят как бы высохшими, напоминая кусочки соломы".

Регулируемая покровительственная окраска на территориях, почерневших в результате степных пожаров. Но еще более замечателен пример с африканскими насекомыми, описанный Пальтоном. Эти насекомые обладали покровительственной окраской, обеспечивающей незаметность на территориях, почерневших от степных пожаров. Бакот, Карпентер и Суиннертон собрали на таких территориях представителей многих групп насекомых, а именно тараканов, богомолов, сверчков, многие виды саранчовых, клопа-щитника, гусениц ночницы; все они в большей или меньшей степени были черного цвета или имели обугленный вид в соответствии со своим окружением. Например, гусеницы (по-видимому, Spodoptera abyssinia), собранные Карпентером на одном из островов озера Виктория, были покрыты продольными густо-черными и ярко-зелеными полосами. Эта расчленяющая окраска прекрасно гармонировала с обожженными огнем стеблями и новыми проростками, которыми они питались. Клоп Macrinaj uvenca, найденный Карпентером в Уганде в сходных условиях,   имел   окраску  полусгоревшего   куска  дерева.


Прямые доказательства того, что эта покровительственная окраска вызвана индивидуальным приспособлением, а не появлением сезонных форм, приспособленных ко времени степных пожаров, отсутствуют. Однако первое объяснение подкрепляется наблюдениями Сьёстедта и становится вероятным в свете данных о том, что различные представители прямокрылых и гусеницы бабочек действительно обладают способностью изменять свою  окраску в  соответствии  с   окружением.

Регулируемое сходство с цветками. Многие другие животные, в том числе различные ракообразные и паукообразные, способны к медленным реакциям  сходного типа.  Паук-бокоход (Misamena vatia)  обладает  способностью  в  значительной мере приспосабливать свою окраску к различным фонам.   Он имеет любопытную и,  безусловно,   выгодную  привычку   прятаться   среди   лепестков цветков,  сидя в засаде и  поджидая  добычу - насекомых.   Его окраска изменяется в широких пределах.  Хорошо известно, что эти пауки окрашены в тон именно того растения, на котором они живут.  Например, Паккард  обнаружил,  что  в штате  Мэн на протяжении июня и июля, когда большая часть цветков, как белая блошница и ромашка,  белого цвета,  особи М.  vatia были тоже белыми; не удалось найти ни одной желтой особи.  Позже, в конце июля и начале августа, когда начинает цвести золотая розга (Solidago), появляется некоторое число желтых особей.  В середине же августа и в течение сентября почти все пауки оказываются  светло-  или темно-желтыми.  

Сходные  явления  наблюдались  Бэнксом в  штате  Виргиния,   где  белые пауки,   появляющиеся весной   на   белых  Trillium, позднее, на желтых цветках кандыка (Erythronium) становились  желтыми. В Англии особи, собранные с вереска,  обычно имеют розовую окраску. Кервиль и Габричевский показали экспериментально,  что это сходство вызвано индивидуальным приспособлением окраски и что эта реакция, кроме того, обратима. Так, когда Кервиль перенес особь с желтым брюшком с желтого венчика лютика  (Ranunculus acris) на зеленовато-белый венчик трехцветной фиалки (Viola tricolor), паук постепенно принял окраску своего нового фона. Бело-зеленая особь   стала ярко-желтой   после переноса с  белого  цветка заборного половоя (Calystegia sepium) на желтый цветок увенчаной хризантемы (Chrysanthemum coronarium). Габричевский установил, что молодые паучки были неспособны принять белую или желтую окраску при воспитании их на бумаге этих цветов; но проделав последнюю линьку,   они стали чувствительными к отраженному желтому или белому свету - белые особи через 10-20 дней принимали желтый цвет на желтом фоне, а когда их переносили на белый фон, они через 5-6 дней снова восстанавливали   белую  окраску.