Условия 1939 г. содействовали падению численности травяной лягушки, так как весна была засушливой из-за малоснежной предыдущей зимы. Отсутствие дождей в конце лета привело к гибели значительного количества сеголеток.

Как было сказано выше, в результате засухи, при пересыхании водоемов в первую очередь гибнут головастики. Вследствие этого в последующие за засухой годы численность лягушек годовалого возраста сокращается особенно резко. На рисунке 35 представлена численность годовалых лягушек и лягушек старших возрастов за 1936- 1940 гг. на постоянном учетном маршруте. Как видно из этого рисунка, лягушек годовалого возраста после засухи в 1937 г. стало вполовину меньше, чем в предыдущий год, тогда как численность старших возрастов сократилась незначительно. В результате численность лягушек старших возрастов стала больше, чем численность годовиков, что не соответствует нормальному соотношению возрастов в популяции.

Такое соотношение сохранилось и в 1938-1939 гг. вследствие продолжавшейся интенсивной гибели головастиков. В 1940 г., несмотря на то, что численность продолжала оставаться низкой, появилась предпосылка к ее восстановлению, поскольку соотношение возрастов стало нормальным. Последнее свидетельствует о наступлении условий, благоприятных для выживания сеголеток и головастиков, т. е. о прекращении засухи.

Таким образом, падение численности травяной лягушки определяется главным образом гибелью головастиков и губительные результаты засухи выявляются при учетах только на следующий год.

Другой причиной, определяющей падение численности травяной лягушки, явились сильные морозы при малоснежной зиме 1938-1939 гг. В этот год нередки были зимовки, промерзшие до дна, вероятно, еще больше было заморов. В целом не менее 20% зимующих травяных лягушек погибло. Гибель амфибий зимой может достигнуть, по-видимому, очень больших размеров. Есть указания на большой процент гибели в зиму 1928/1929 г. Наконец, известно, что суровая зима 1828/1829 г. привела к резкому снижению численности амфибий в Европе и полному исчезновению их в Исландии.

Большой интерес в этом смысле представляют данные о возрастном составе популяции у зимующих лягушек в зиму 1938/1939 г. под Москвой.

Не менее чем травяная, подвержена колебаниям численности и остромордая лягушка. Так, в Дарвиновском заповеднике за 1947-1949 гг. популяция ее уменьшилась в 4,6 раза (Калецкая, 1953). Падение численности лягушек в этом случае оказалось также следствием засух в первую половину летних сезонов 1948-1949 гг. Высохли мелкие лесные и луговые водоемы и мелководные лужи по берегам полоев, оставшихся после летнего спада воды. Из-за этого погибло много икры и головастиков.

В 1936-1940 гг. в Звенигороде остромордая лягушка также пострадала от засухи и сильных морозов этих лет. Причем численность ее снизилась почти в 8,7 раза больше, чем у травяной лягушки, но характер изменения ее численности был иной.

Из этих данных видно, что остромордая лягушка, как более сухолюбивая форма и форма, откладывающая икру в более глубокие водоемы, оказалась более устойчивой к засухе, чем травяная лягушка, поскольку численность ее в 1938 г. снизилась меньше, чем у травяной.

Падение численности у этого вида продолжалось ив 1941 г., так как зима 1939/1940 г. также была малоснежной. Меньшая чувствительность травяной лягушки к суровым зимам объясняется тем, что она зимует в водоемах. Остромордая лягушка страдает от морозных зим значительно сильнее.

Таким образом, засуха и морозы по-разному сказались на численности этих близких видов. Этим объясняется тот факт, что изменения численности остромордой и травяной лягушек не совпадают по годам.

Наблюдения в эти же годы над обыкновенной и зеленой жабами показали, что засуха и суровые зимы сказались и на этих видах.

Численность обыкновенной жабы в Звенигороде упала в 6,5 раза более по сравнению с численностью травяной лягушки. При этом к 1941 - 1942 гг. обыкновенная жаба почти полностью исчезла из ряда подмосковных районов (Банников, 1955).

Значительное снижение численности этих видов, видимо, связано главным образом, с гибелью на зимовках в бесснежные морозные зимы. Однако популяция более выносливой к засухе зеленой жабы скорее восстановилась, чем у обыкновенной, так как численность ее к 1941 г. не только достигла уровня 1936 г., но и значительно возросла.

Изменение численности обыкновенной жабы наблюдалось и в Дарвиновском заповеднике в 1947-1949 гг. Однако численность этого вида снизилась в 1,5 раза, тогда как остромордой лягушки - в 4,6 раза (Калецкая, 1953). Следовательно, если в 1936-1940 гг. жаба пострадала значительно больше, чем бурые лягушки, то в 1947- 1949 гг. наблюдалась обратная картина. Объясняется это тем, что в первом случае гибель земноводных была связана не только с засухой, но и с суровыми зимами, тогда как во втором случае действовала только засуха. Наиболее сухопутные формы - жабы хорошо противостояли засухе, но, зимуя на суше, гибли в больших количествах. Отметим, что численность чесночницы в 1947-1949 гг. в Дарвиновском заповеднике падала так же, как и у жабы.

Другая группа бесхвостых амфибий - зеленые лягушки испытывают на себе влияние засухи в значительно меньшей степени, поскольку они обитают почти исключительно в постоянных, непересыхающих водоемах. Число озерных и прудовых лягушек заметно не изменилось за период с 1936 по 1940 г. При этом лишь несколько пострадала прудовая лягушка как обитатель более мелких водоемов. Интересно, что по некоторым наблюдениям прудовые лягушки зарывались в грязь и покрытые сверху подсохшей коркой грязи, как бы впадали в спячку" (Гумилевский, 1941).

Однако в Дарвиновском заповеднике за 1947-1949 гг. численность прудовых лягушек изменилась значительно, сократившись в 4 раза (Калецкая, 1953). В известной мере это объясняется, видимо, местной спецификой условий существования. Численность прудовой лягушки падает здесь в годы с низким уровнем водохранилища, когда спад воды в июне влечет за собой пересыхание мелких водоемов и, как следствие, гибель головастиков. В годы же с высоким уровнем воды спад начинается только в августе, когда развитие головастиков уже закончилось и лягушата могут перейти в другие водоемы (Каледкая, 1953).

Очевидно, зеленые лягушки страдают и в результате суровых зим, главным образом на юге, в связи с некоторыми особенностями их биологии в южных районах. Так, в необычайно суровую зиму 1939/1940 г. на озере Ахтибюр в Азербайджане нам пришлось наблюдать десятки тысяч погибших сеголеток озерной лягушки, которые, уходя позже взрослых на зимовку, были застигнуты неожиданными морозами.

Испытывают колебания численности и хвостатые земноводные. Так, в Дарвиновском заповеднике в период 1947-1949 гг. численность обыкновенного тритона упала в 3 раза и гребенчатого в 2,7 раза (Калецкая, 1953).

Следовательно, если смертность птиц и млекопитающих, как убедительно показано рядом экологов, определяется главным образом не сезонными изменениями температуры, влажности, то смертность наиболее примитивных позвоночных животных, какими являются амфибии, вызывается, как правило, сезонными изменениями температуры и влажности, когда эти изменения отклоняются от каких-то средних.

При этом своеобразие индивидуального развития этой группы ведет к своеобразному распределению смертности по возрастам. Глубина же падения численности и различный характер колебаний численности видов определяются в первую очередь степенью наземности их (Банников, 1948).

Источник: Очерки по биологии. А.Г.Банников, М.Н.Денисова. Москва, 1956