|
Почитать ещеРазукрашенная лесная черепаха (Rhinoclemmys pulcherrima) Щитковый сцинк (Eumeces taeniolatus) Отряд крокодилы (Crocodylia, или Loricata) Разноцветный полоз (Coluber ravergieri) Красноспинный полоз (Elaphe rufodorsata, Ookatochus rufodorsata) |
Особенности организации пресмыкающихсяАртериальный конус у рептилий редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей, венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты. Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии - артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности. Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая вена в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вену от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену. Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и осуществляются некоторые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя образуется слиянием вен, выносящих Кровь из почек, и впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь)/ Количество крови и содержание гемоглобина в организме рептилий лишь немного больше, чем у земноводных. Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови Сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах - 75, у крокодилов - 100, у ящериц - 120-250 мг%, У земноводных он заметно ниже: у хвостатых в среднем 25 мг%, у бесхвостых - 60 мг%. Содержание Сахаров в крови минимально зимой и максимально летом (колебания в два и более раз). Механизм регуляции сахара общий для позвоночных; накопление запасов гликогена в печени, их использование при напряженной работе и предупреждение избытка сахара в крови с помощью гормона инсулина, выделяемого поджелудочной железой. По сравнению с земноводными у рептилий этот механизм работает отчетливее, что связано с их более высоким энергетическим уровнем. Изменения сахара в крови всех холоднокровных позвоночных происходит медленно. Реакции у теплокровных, осуществляющиеся в несколько минут, у пресмыкающихся проходят в течение дней. По сравнению с амфибиями у рептилий в 2 раза выше буферность крови по отношению к углекислоте. Энергетический уровень рептилий выше уровня земноводных, но эти различия не объясняют той несомненно более высокой активности и подвижности, позволившей рептилиям вытеснить амфибий и долгое время занимать господствующее положение в биосфере мезозоя, а местами играть важную роль и в современных биоценозах. Можно предположить, что это достигнуто прежде всего конструктивным улучшением (анатомическими перестройками) скелетно-мускульной системы. Уже указывалось, что изменение постановки парных конечностей требует меньших усилий для поддержания тела над грунтом. Важную роль играют изменения соотношений плеч рычагов, форма сочленовых поверхностей, места прикрепления и строение мышц и связок. Именно этими деталями и отличаются двигательные системы земноводных и пресмыкающихся. Имело значение и изменение микроструктуры костей, увеличившее их прочность при уменьшении относительной массы. Все это, вероятно, и позволило рептилиям приобрести более высокую и разнообразную подвижность без резкого роста энергетики организма. Особое значение приобретала стабилизация метаболизма - уменьшение пассивной зависимости от окружающей среды и появление элементов терморегуляции. В отличие от земноводных температура тела пресмыкающихся при активном состоянии относительно постоянна и колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды. Пресмыкающиеся широко используют обогрев в лучах солнца. При охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообразование, некоторое время поддерживать температуру тела (химическая терморегуляция). Но эта "теплокровность" весьма относительна. Более важное значение имеет приспособительное поведение - поиски и выбор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие рептилий, многочисленных только в районах с теплым климатом; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Полярного круга. Теплолюбие у пресмыкающихся выражено даже в большей степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности лежит в пределах 20-38° С. Органы выделения и водно-солевой обмен. Среди приспособлений, позволивших рептилиям перейти к наземному образу жизни, важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ - аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает. Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак, который выводится, не только почками, но и через жаберные лепестки. У морских костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах выделяется мочевина, окись триметиламина, креатин и креатинин. В то же время все современные хрящевые рыбы, а среди костных двоякодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одного вида - двоякодышащей рыбы протоптеруса - оба типа выделения могут сменять друг друга: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в активном состоянии и мочевины (уреотелия) - в период спячки. Первичным, видимо, было выведение аммиака - конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресных водах облегчается постоянным поступлением, воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения - мочевину и триметиламиноксид- с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду. У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции - на выведение из организма по преимуществу слаборастворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства рептилий и выводится в виде взвеси мелких кристалликов ("белая моча"); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина, выводимая в водном растворе. Выведение мочевой кислоты по сравнению с мочевиной требует значительно меньших расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 г белка вместо 20 мл при выведении мочевины; к тому же распад самого белка дает 0,4 мл воды и лишь 0,1 мл берется из водных запасов организма. Иными словами, экономия воды при экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскрецией мочевины достигает почти 200-кратного размера! Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По сравнению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 2.0 раз выше, чем концентрация их в крови. Канальцы удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрет. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентрированная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антидиуретическим и некоторыми другими гипофизарными гормонами.
|
Сейчас на форуме
|