Но еще более замечательны изменения, описанные Сандерсоном у африканской лягушки Phrynobatrachus plicatus в Камеруне. Лягушка, голова и спина которой при поимке были окрашены в зеленый и коричневый цвета, стала, когда ее взяли в палатку, почти черной, за исключением терракотовой полосы вдоль спины. Сандерсон приводит следующий список цветов, наблюдавшихся у различных особей этого вида: чисто-белый, желтый, золотой, оранжевый, кирпичный, различные оттенки бурого, каштановый, пурпуровый, розовато-лиловый, розовый, цвет морской воды травянисто-зеленый  и  серый.

Такие изменения у амфибий вызываются большим числом факторов: сюда относятся температура, тактильные и зрительные раздражения, прямое действие света на кожу, нарушения дыхания и т. д., причем активация хроматофоров происходит" путем действия гормонов. Но какова бы ни была физиологическая причина этих изменений, несомненно, что они приводят к гармонии окраски особи с окраской среды. Гадов, касаясь наблюдений физиолога-экспериментатора, говорит: "Все это звучит очень хорошо, но наблюдения и опыты проводятся в физиологических лабораториях. А лягушки, когда их наблюдают в естественных условиях или даже в неволе, но при надлежащем уходе, не всегда ведут себя соответственно представлениям физиолога... Во многих случаях животное может оценить обстановку и... глаз играет очень значительную роль в определении окраски, которая должна получиться. Чувственное восприятие кожи брюшка одинаково, окрашена ли она в белый, черный или зеленый цвет. И как получается, что лягушка столь точно приноравливает свою окраску к общей окраске фона?".

Быстрое приспособление у ящериц. Помимо хамелеонов, среди ящериц многие виды обладают способностью быстрого приспособления окраски. Этой способностью обладает, например, каролинский анолис (Anolis carolinensis), окраска которой меняется от темно-бурой до светло-зеленой, а также азиатская агама, способность которой менять окраску приводит к тому, что европейцы часто ошибочно называют ее "хамелеоном". Некоторые гекконы также очень быстро меняют окраску в исключительно широких пределах. По Титлеру андаманский дневной геккон (Phelsuma andamanense) обладает диапазоном окрасок от густой изумрудно-зеленой (наряд, носимый на солнце или при сильном освещении) до почти черной (для темных мест и слабого освещения). Следует отметить, что все перечисленные виды, как и хамелеон, - типичные обитатели деревьев и поэтому (в противоположность наземным формам) могут достигать безопасности благодаря главным образом покровительственной окраске, а не проворству и быстроте, хотя изменения окраски имеют место и у многих наземных ящериц,  например  y Phrynosoma.

Цветовая реакция у головоногих. Цветовая реакция, свойственная головоногим,- кальмарам, каракатицам и осьминогам, - замечательна как по быстроте, так и по диапазону. Раздраженный осьминог может из пепельно-серого стать черным и снова превратиться в пепельно-серого, давая все тончайшие переходы оттенков в этом интервале. Бесчисленное разнообразие оттенков и изменений, которое может проявить такое животное, можно сравнить только с изменением оттенков неба и воды. У некоторых кальмаров наблюдается подобная игра красок, разыгрывающаяся обычно в пределах золотисто-оранжевого, красного и бурого цветов.

Хроматические органы, обусловливающие  эти замечательные изменения, были изучены у кальмара (Loligo) Бозлером. Каждый орган имеет сложную структуру и состоит из высоко специализованной группы клеток: центрального элемента - собственно хроматофора, содержащего пигмент, и ряда иннервированных мышечных волокон, отходящих от него радиально под кожей. Сокращение радиальных волокон вытягивает центральную клетку в широкий диск, и ее пигмент занимает тогда гораздо большую площадь, чем до этого. При расслаблении этих волокон эластичность клеточной оболочки заставляет хроматофор принять прежнюю сферическую форму.

Хроматофор головоногих представляет собой чрезвычайно сложное образование не только со структурной, но и с функциональной точки зрения. В своем ценном обзоре строения хроматофоров Паркер констатирует: "Функциональная активность хроматофора связана со многими сложными деталями действия мышц. В своем отношении к центральной нервной системе хроматофор проявляет высокую степень дифференциации, потому что вся система хроматофоров может приводиться в действие локально с тем, чтобы создать волнообразное распространение изменений окраски, столь характерное для этих моллюсков. Это было бы невозможно без высокой степени специализации центральной нервной системы, способной вызвать последовательный ряд внешних изменений. В этом отношении хроматофорный аппарат головоногих должен обладать сложной системой передачи и регулирования".


Особые свойства хроматофорного механизма головоногих допускают чрезвычайную быстроту изменения окраски. Соландт и Хилл  нашли, что весь переход хроматофора Sepia от полного сокращения к полному растяжению происходит за две трети секунды.

Данные, касающиеся приспособительного значения изменения окраски у каракатицы аптечной (Sepia officinalis), были недавно получены Холмсом. Холмс приходит к выводу, что окраски каракатицы обладают покровительственной функцией. Он установил, что эта подвижная каракатица имеет в своем распоряжении богатый гардероб. При разных условиях одеваются разные наряды, и обычно наряд так приспособлен к среде, что достигается покровительственный эффект. Например, когда животное находится в покое на белом фоне, все хроматофоры сокращаются до тех пор, пока оно не станет перламутрово-белым. На хорошо освещенном песчаном дне выставленная спинная поверхность несет пятнистый рисунок очень светлого и несколько более темного бурых тонов. На черном фоне пестрый рисунок затемняется, и животное становится очень темным. С другой стороны, на темном фоне с белыми пятнами появляется резко расчленяющий рисунок, состоящий из ярко-белого квадрата или двух белых поперечных полос на спине. Этот расчленяющий рисунок появляется лишь при одновременном наличии в поле зрения животного и темных и светлых предметов; таким образом, реакция в одновременно и белой и черной среде совершенно отлична как от реакции на чисто белый, так и от реакции на черный фон.

Цветовая реакция у ракообразных. Многие из более крупных ракообразных - амфиподы, равноногие, десятиногие - обладают приспособительными цветовыми реакциями. О таких изменениях можно вообще сказать, что они создают гармонию окраски животного с окраской среды, причем хроматофоры расширяются на темном фоне и сжимаются на светлом. Часто налицо изменения не только оттенков, но и цветов. По Коллеру, креветка Crangon принимает в разных условиях среды подходящие оттенки желтого, оранжевого или красного цвета. Изменения окраски у Hippolyte подробно изучались Киблем и Гемблем, обнаружившими, что на белом фоне у креветок пигмент уменьшался до размеров точек или исчезал, а на черном фоне появлялись  большие количества красного  и желтого  пигмента, и креветка становилась тёмно-красной. В естественных условиях, на фоне водорослей, varians хорошо гармонирует со средой, становясь бурой на бурых водорослях, зеленой на Ulva или Zostera, красной на красных водорослях. Гембль и Кибль обнаружили, что молодые прозрачные особи, будучи помещены на освещенные прямым солнечным светом водоросли, становились зелеными или бурыми в течение 48 часов. Возникновение окраски, соответствующей по тону водорослям неглубокой прибрежной зоны, не случайно, ибо Hippolyte тесно связана с водорослями, среди которых она живет и которыми питается. Эти авторы отмечают, что из всех признаков, характеризующих Hippolyte, "наиболее поразительна ее упорная неподвижность на выбранной ею водоросли".

Хроматофорный механизм ракообразных, невидимому, управляется целиком гуморальными факторами. Так, Коллер показал, что у креветок, принадлежащих к родам Crangon и Leander, в глазных стебельках продуцируется особое вещество, "контрактин", которое, переходя в кровь, вызывает сокращение пигмента в хроматофорах; ростральный "черный орган" вырабатывает другое вещество - "экспантин", имеющее противоположное действие. Однако регулирующий механизм, очевидно, чрезвычайно сложен, и, как замечает Паркер, мы еще далеки от полного понимания его действия. У Crangon, например, реакции очень изменчивы, так что креветка может хорошо приспособиться к столь различной окраске фона, как белая, красная, оранжевая,  желтая и черная.

Физиологическое изменение окраски у индийских палочников (Carausius). Обратимые или физиологические изменения окраски известны и у насекомых, ибо палочник Carausius темнеет и светлеет в ответ на множество стимулов, в том числе на изменение температуры, изменение осмотического давления крови, механическое воздействие, изменение влажности и зрительные восприятия. Цветовая реакция этих палочников в последнее время привлекла внимание многих исследователей, прежде всего Гирсберга, Янда, Пантель и Синети  и Прибатша. Изменение окраски обусловливается сжатием в комок или расширением зернышек пигмента в гиподермальных клетках, которые поэтому можно считать неспециализованными хроматофорами. Сходство между гиподермальными клетками Carausius и более специализованными структурами у различных позвоночных и беспозвоночных с настоящими хроматофорами распространяется и на способ регулирования. Дело в том, что зрительные стимулы, действуя через глаз животного на зрительный центр мозга, по-видимому, возбуждают выделение в кровь гормона, вызывающего перемещения пигмента.

Экологическое значение цветовой реакции. В хроматофорных механизмах наблюдается та же закономерность, которая снова и снова встречается в других категориях явлений приспособительной окраски, а именно: сходный конечный результат достигается самыми разными средствами. Существуют широкие различия, как в количестве, так и в расположении различных хроматических элементов, образующих физическую основу изменения окраски.   Различны и физиологические способы регуляции.

По своему строению разные типы хроматических элементов весьма не сходны. У позвоночных они относительно просты и состоят из отдельных клеток, каждая из которых нормально содержит лишь один тип пигмента. У ракообразных хроматофор состоит из группы клеток, или синцития, содержащего пигмент одного или нескольких типов. У головоногих сложность и своеобразие строения хроматофора дают право считать его органом.

С физиологической точки зрения, столь же поразительны различия в способах регуляции. Хроматофорный аппарат головоногих управляется главным образом нервами, относительно мало завися от гормонов. У ракообразных, наоборот, хроматофоры не имеют нервных связей и, по-видимому, активируются исключительно гормонами. Регуляция деятельности меланофоров у позвоночных может быть либо нервной, либо гормональной: главным образом нервной у рыб, преимущественно гормональной у земноводных, а у пресмыкающихся той и другой  одновременно.

Однако нужно подчеркнуть основное: среди всего этого разнообразия структур и физиологической деятельности обычно прослеживается общий тип внешнего стимула и общий тип видимой реакции. Первично окраска фона воспринимается глазами, которые являются важнейшим преддверием хроматофорной системы. А конечный результат - это приближение цвета и тона, а часто и рисунка организма к его среде, другими словами, приспособление  к среде,   уменьшающее  заметность организма.

Литература: Х.Котт. Приспособительная окраска животных. Москва, 1950