|
Почитать ещеКоралловые моря Рифы и коралловые острова Жизнь на коралловом рифе География коралловых рифов Бесконечное разнообразие коралловых рифов |
Кораллы и кораллобионтыКроме самих кораллов и тех членов кораллового биоценоза, которые обитают между колониями или в толще воды над ними, на рифе имеется еще очень большое количество организмов, теснейшим образом связанных с кораллами, но почти незаметных для глаза неискушенного наблюдателя. Речь идет о тех многочисленных животных (а также и растениях), которые постоянно или временно скрываются среди ветвей коралла либо в толще его скелета. Взаимоотношения этих кораллобионтов с кораллом-хозяином складываются на различной основе и имеют разную степень взаимной или односторонней приуроченности. Одни кораллобионты находят среди ветвей колонии лишь убежище, другие также и пищу, причем их жертвой могут стать не только другие обитатели этой же колонии, но и сам коралл-хозяин. Часть обитателей колонии безразлична в выборе субстрата и может удовольствоваться новыми подходящими убежищами, тогда как другие всегда встречаются исключительно на кораллах, иногда лишь на определенных их видах. В отдельных случаях степень взаимной приуроченности заходит настолько далеко, что оба члена друг без друга существовать уже не могут. О том, что некоторые животные обитают внутри кораллового куста, было известно уже давно, но о наличии сложной системы взаимоотношений этих животных с кораллами никто не подозревал, до конца 50-х годов нашего столетия не было даже самого термина "кораллобионт". Впервые эта сторона биологии коралловых рифов изучалась советскими зоологами, работавшими на острове Хайнань в 1958 году, в результате чего удалось выявить некоторые общие закономерности (Гурьянова, 1959; Наумов, 1959). Разнообразие и сложность взаимоотношений кораллов с кораллобионтами, как и большинство других биологических явлений, чрезвычайно трудно четко систематизировать. Различные формы симбиоза наиболее полно были изучены виднейшим советским зоологом членом-корреспондентом Академии наук СССР В. А. Догелем, они описаны в его основополагающем труде "Курс общей паразитологии" (1947). Ряд уточнений и дополнений в систему В. А. Догеля внесен сотрудниками его научной школы (С. С. Шульман и А. А. Добровольский, 1977). Предложенная ими классификация, с учетом специфики кораллов в роли хозяев, использована и в настоящей книге. Главные особенности кораллов, существенно отличающие их от других животных-хозяев, заключаются в их неподвижности и колониальности. Под кораллобионтами подразумеваются все организмы (как животные, так o растения), встречающиеся в коралловом биоценозе и имеющие с кораллами непосредственные экологические контакты. В соответствии с общепринятой терминологией коралл в этой экологической паре рассматривается в качестве организма-хозяина, хотя в ряде случаев отношения между кораллом и кораллобионтом в значительной мере приближаются к отношениям между жертвой и хищником. Следует учитывать, что большинство видов герматипных кораллов относится к колониальным животным и в качестве экологической единицы приходится рассматривать не отдельных полипов, а колонию в целом. По этой причине кораллобионт, питающийся полипами хозяина, рассматривается как хищник лишь в том случае, если он садехэбен уничтожить всю колонию. Следовательно, под хищничеством здесь подразумевается не способ питания как таковой, а только форма отношения кораллобионта к кораллу. Среди кораллобионтов. имеется большое число видов, питающихся животной пищей, но не наносящих повреждений хозяину. Все они, соответственно их отношение к кораллу, должны быть отнесены к другим группам кораллобионтов. Собственно хищников (по отношению к кораллам) известно очень мало. Наиболее типична из них крупная многолучевая морская звезда терновый венец. О фатальной роли этой морской звезды для многих коралловых рифов будет сказано дальше. Здесь же необходимо отметить, что при определенных условиях терновый венец может быть отвесен и к другой группе кораллобионтов, а именно к деструкторам, так как очень крупную колонию коралла одна такая звезда целиком уничтожить не может, а лишь повреждает ее. Деструкторы по характеру своих отношений с кораллом-хозяином, с одной стороны, больше всего напоминают вредителей растений, с другой стороны, в отличие от последних, приближаются к хищникам. Они наносят повреждения кораллу-хозяину, не уничтожая всю колонию, но и не вызывая у него ответной защитной реакции, как это имеет место при паразитизме и в некоторых случаях комменсализма. Часть деструкторов (текстовораторы) специализируются на поедании мягких тканей хозяина. Они длительное время используют колонию в качестве кормового объекта и могут либо постоянно находиться на ней, либо же живут в толще воды над рифом и только обкусывают полипов. Вблизи тонковетвистых мадрепоровых кораллов постоянно держатся целые стайки рыбок щетинозубов, акантурусов и других, которые периодически подплывают к колонии и крепкими зубами обкусывают самый конец ветки. Эти рыбы никогда не трогают отмытые от мягких тканей белые скелеты кораллов, из чего можно заключить, что они легко отличают живые колонии от мертвых. Ползают по поверхности колонии и поедают полипов, сдирая их с помощью радулы, голожаберные моллюски. Значительные повреждения стелющимся мягким кораллам наносят крупные моллюски овула, которые ничем другим не питаются. Наличие на рифе этих моллюсков, обычно укрывающихся в светлое время суток, легко установить по большим глубоким следам погрызов на поверхности колоний. Кроме пожирателей мягких тканей, имеются деструкторы, разрушающие скелет кораллов (калькаротеребраторы). Это различные точильщики и сверлильщики, часто проникающие глубоко в толщу массивных колоний. Все они активно строят себе укрытие, проделывая ходы, и этим отличаются от различных квартирантов, которые используют только естественные убежища, представляемые им кораллом-хозяином. Многие калькаротеребраторы наносят колонии хозяина чисто механические повреждения. Морские ежи эхинометра действуют при этом кончиками острых игл. Ежи постоянно крутятся в своем убежище, стачивая его стенки. Двустворчатый моллюск морское сверло протачивает ходы в скелете колонии с помощью острых краев раковины, образующих подобие рашпиля. Совсем иначе создает ходы другой двустворчатый моллюск морской финик, получивший свое название за внешнее сходство с финиковой косточкой. В передней части моллюска имеется специальная железа, вырабатывающая кислый секрет, который и служит для расгвореана извести. Интересно отметить, что у морского сверла, лишенного кислотных желез, конхнолиновый слой не развит, раковина его имеет чисто белый или слегка желтоватый цвет. По-видимому, с помощью химически активных веществ проделывают свои ходы в толще кораллового скелета и червеобразные морские животные, относящиеся к классу сипункулид. Некоторые их представители, например аспидосифон, живут только в симбиозе с мадрепоровыми кораллами. Ходы всех калькаротеребраторов обязательно сообщаются с внешней средой, благодаря чему обеспечиваются питание и дыхание этих кораллобионтов. В ряде случаев в ходах, построенных первичными деструкторами, поселяются вторичные деструкторы, например сверлящие губки, которые расширяют эти ходы, способствуя тем самым дальнейшему разрушению колонии. Но большая часть кораллобионтов находится с кораллом-хозяином в симбиотических отношениях. Терминология различных форм симбиоза разработана достаточно полно (Догель, 1947; Шульман и Добровольский, 1977). Симбионты в широком смысле этого слова представляются как любого закономерно повторяющегося сожительства двух организмов. Однако в кругу рассматриваемых здесь явлений дело осложняется тем, что в роли одного из сочленов выступает не особь, а колония. Среди кораллобионтов - членов симбиотической пары - различают мутуалистов, паразитов и комменсалов. Мутуалисты - особая группа симбионтов, облигатно (т. е. обязательно) сосуществующих друг с другом, причем вне этой связи оба партнера существовать вообще не могут и их взаимоотношения выгодны для обеих сторон. Таковы уже неоднократно упоминавшиеся выше отношения между герматипными мадрепоровыми кораллами и одноклеточными водорослями симбиодиниумами. Диаметрально противоположным образом складываются отношения между паразитами и их хозяевами. Паразит, как известно, не только невыгоден или небезразличен своему хозяину, но всегда находится с ним в антагонистических отношениях. Он наносит хозяину тот или иной ущерб и вызывает у него различные защитные реакции. Среди кораллобионтов насчитывается чрезвычайно мало настоящих паразитов, причем все они, по сути дела, паразитируют не на колонии в целом, а на отдельных ее полипах. Известно, что развитие паразитизма - длительный эволюционный процесс, связанный с приобретением паразитом узких адаптации к данному хозяину.
|
Сейчас на форуме
|