|
Почитать ещеХарактеристика представителя осетровых рыб - стерляди (Acipenser ruthenus) Внутренние органы рыбы Сравнительная характеристика головного мозга разных видов осетровых рыб Строение хордового животного на примере рыбы Рост и развитие рыб |
Особенности организации костных рыбУ большинства костных рыб сетчатка смешанная: содержит и палочки, и колбочки. При сильном свете увеличивающиеся отростки пигментных клеток закрывают палочки, а колбочки подтягиваются к своим ядрам (установка на свет). При перемещении рыбы в темноту сокращаются пигментные клетки и прикрывают приблизившиеся к ним концевые членики колбочек; палочки подтягиваются к ядрам (установка на темноту). Подобная ретиномоторная реакция (свойственная и всем остальным позвоночным) обеспечивает адаптацию зрения к меняющейся освещенности. Количество палочек и колбочек и их соотношение в сетчатке разных видов рыб сильно варьирует. Рыбы воспринимают световые волны длиной в 400-750 нм. Максимумы световой чувствительности у пресноводных рыб по сравнению с морскими несколько сдвинуты в длинноволновую часть спектра. Большинство костных рыб имеют цветное зрение (некоторые, видимо, примерно в таких же пределах, как и человек). Глаза используются как рецепторы ближней ориентации (не далее 10-15 м); при равных условиях крупные рыбы имеют большую остроту зрения. Зрение играет важную роль при поисках пищи, уходе от опасности и при внутривидовом общении: при контактах в стае, поисках партнера для размножения, у некоторых рыб - при согласованном поведении молоди и родителей. Цветное зрение позволяет использовать особенности окраски для распознавания особей своего вида и в некоторых случаях их физиологического состояния. Орган слуха и равновесия костных рыб, как и хрящевых, представлен только внутренним ухом, заключенным в хрящевую капсулу, наружные стенки которой окостеневают. Перепончатый лабиринт, или собственно внутреннее ухо, образовано лежащими во взаимоперпендикулярных плоскостях тремя хорошо развитыми полукружными каналами, отходящими от овального мешочка (вестибулярный аппарат или орган равновесия), лежащий ниже круглый мешочек имеет более или менее четко выраженный полый вырост - лагену - и служит собственно органом слуха. Отходящий от круглого мешочка тонкий эндолимфатический проток заканчивается слепо. В полости лагены, круглого и овального мешочков лежат отолиты, или слуховые камешки; они образованы кристалликами углекислой извести, скрепленными органическим веществом (по их слоистости, видной на шлифах, у многих видов можно определить возраст рыбы). Принципы работы органа слуха и равновесия описаны выше. У части костных рыб возникает связь плавательного пузыря с перепончатым лабиринтом: слепые отростки плавательного пузыря примыкают к затянутым перепонкой окошкам перилимфатической полости (некоторые окунеобразные, трескообразные) или образуется веберов аппарат - система косточек, соединяющих стенку плавательного пузыря с перилимфатической полостью внутреннего уха (карпообразные, сомообразные). Благодаря этому перепончатый лабиринт служит рецептором, улавливающим изменение давления в плавательном пузыре, а плавательный пузырь выполняет функцию резонатора и тем самым увеличивает остроту слуха. Костные рыбы воспринимают звуковые волны частотой от 16 до 12 000 Гц. Рецептором служат чувствительные поля лагены и круглого мешочка, а возможно, и овального мешочка. Низкочастотные звуки не выше 500-600 Гц, видимо, могут восприниматься и органами боковой линии. Следует напомнить, что в воде звуки распространяются со значительно большей скоростью, чем в воздухе (около 1500 м/с против 330 м/с) и на большие расстояния. Поэтому звуковая ориентация для водных животных, в том числе и для рыб, очень важна. Звукопроводимость тканей тела рыб близка к звукопроводимости воды, и поэтому восприятие звуков возможно при относительно простом строении органа слуха. В последние десятилетия выяснилось, что ходячее выражение "нем, как рыба" не соответствует действительности. Рыбы издают разнообразные звуки, воспринимаемые особями того же и других видов, как сигналы определенного значения. Механические или неспецифические звуки, возникающие при различных действиях рыбы (плавании, дыхании, еде), тоже имеют сигнальное значение. Звуки челюстей при схватывании добычи и при перетирании пищи привлекают других особей своего вида и хищников, звуки питания хищных рыб вызывают оборонительную реакцию у мирных рыб: бегство, затаивание, уплотнение стаи и т. п. Привлекает хищников и звук трепетания или "крики боли" схваченной рыбы. Более определенное видоспецифическое значение имеют звуки, специально производимые рыбой в определенной ситуации: при встрече партнеров в период размножения (нерестовые сигналы, включающие призыв особи другого пола, опознавание и стимуляцию выделения половых продуктов), сигналы предупреждения, и угрозы при защите отложенной икры или охране своей территории и т. п. Эти специфические сигналы по звучанию могут быть очень разнообразными. Скрипучие и скрежещущие звуки издаются при произвольном трении друг о друга свободных костных лучей плавников, костей челюстей и жаберной крышки, пояса грудных плавников и т. д. Особенно разнообразны звуки, издаваемые с помощью плавательного пузыря: они напоминают барабанный бой, хлопки, свист, ворчание, кудахтанье, жужжание, стоны и т. д. У рыбы-жабы (батрахообразные) на внешней стенке сердцевидного плавательного пузыря расположены плоские барабанные мышцы, а полость пузыря разделена плотной диафрагмой с отверстием посредине; издает звуки, похожие на хрюканье и пароходные гудки. У терапонов (окунеобразные) барабанные мышцы прикрепляются к затылочному отделу черепа и к стенкам передней части плавательного пузыря, звуки напоминают хлопки или барабанную дробь. Низкие ворчащие звуки издает макрурус (трескообразные), у которого лентовидные барабанные мышцы лежат " по бокам плавательного пузыря. Звуковые вибрации стенок плавательного пузыря могут вызывать колебания косточек веберова аппарата, костей пояса грудных плавников или ритмичные удары плавниковых лучей по телу. Пока не выяснены механизмы звучания у бычков, белуги и ряда других рыб. Частоты издаваемых рыбами звуков лежат в пределах 20-12 000 Гц, т. е. в пределах чувствительности их слухового аппарата. Наиболее разнообразные акустические сигналы свойственны сумеречным и придонным рыбам, рыбам со сложной популяционной структурой. Таким образом, костные рыбы имеют разнообразные органы чувств. При ориентировке и при поисках пищи почти всегда используются многие рецепторы. Так, нарушение положения тела, например, при ударе волны, воспринимается глазами, боковой линией, полукружными каналами и чувствительными полями круглого и овального мешочков (участками, к которым прилегают отолиты), плавательным пузырем и осязательными тельцами. При отыскании подвижной добычи используются зрение, органы боковой линии и электрические органы, обоняние и осязание помогает находить неподвижную пищу, а захват и проглатывание пищи проходит под контролем зрения и вкусовых и осязательных телец, расположенных на усиках и в ротовой полости. Поведение и образ жизни. Поведение и связанная с ним популяционная структура костных рыб довольно сложны. Богатство безусловнорефлекторной (врожденной) основы нервной деятельности рыб находит свое выражение в сложных инстинктах, обеспечивающих поиски и добывание пищи, размножение (нерестовые сигналы, выбор оптимальных мест для нереста, разнообразные формы заботы о потомстве), миграции, охрану индивидуальных участков или стайную организацию, обеспечивающую освоение больших территорий. Костные рыбы способны вырабатывать условные рефлексы на цвета, форму и размеры предметов, на звуки и другие раздражители. Все это определяет существование определенных и довольно различных у разных видов структур популяций. Сложные формы поведения рыб связаны не только с продолговатым и средним мозгом, но и с полосатыми телами переднего мозга. Так, цихлиды (окунеобразные) после удаления переднего мозга распознают особей другого пола, изучают новую территорию, но не могут откладывать икру и оплодотворять ее, теряют способность объединяться в стайки. У рыбок гемихромис способность охранять икру не восстановилась даже через 19 месяцев после повреждения полосатых тел, Территориальное поведение сопровождается образованием различных внутрипопуляционных группировок. Их исходной формой, видимо, служит "выводок" - молодь, вылупившаяся из одной кладки. Только что выклюнувшиеся личинки не обращают внимания друг на друга, но уже через 2-3 дня обычно сближаются и повторяют движение соседей, составляя единую стайку с согласованным поведением. Этому способствует подражательное поведение, опирающееся на присущую молоди многих видов особую сигнальную "стайную" окраску - отчетливый рисунок или контрастные цветные пятна, - служащую опознавательными ориентирами. "Выводки" мальков обычно вскоре объединяются в большие стаи (элементарные популяции), состоящие из рыбок, развивавшихся совместно и обладающих сходным физиологическим состоянием и размерами. Такие группировки часто сохраняются до полового созревания. При движении в стае рыбы определенным образом подстраиваются друг к другу, обеспечивая гидродинамически благоприятное расположение. Упорядоченность размещения рыб в стае иногда сохраняется и во время отдыха. Преимущества стайной жизни так называемых "мирных" рыб несомненны: стая быстрее находит скопления пищи, легче обнаруживает приближение врага; при появлении последнего рыбы сбиваются в столь плотную группу, что даже крупному хищнику трудно оторвать жертву, или, наоборот, рассыпаются, дезориентируя хищника. Хищники-рейдеры образуют "рассеянные стаи", в которых одиночки или группы из нескольких рыб держатся разобщено, но в пределах "видимости" (зрительной или акустической). Такое построение облегчает поиск подвижной добычи, ее атаку и захват. Многие виды рыб живут стаями в течение всей жизни (сельдевые, тресковые, карпообразные, окунеобразные и др.). Другие объединяются при кормовых и нерестовых миграциях, но распадаются на мелкие группировки на кормовых пастбищах и на нерестилищах, где нередко самки занимают отдельные участки для икрометания, иногда охраняемые и после откладки икры либо самкой (тихоокеанские лососи), либо самцом (некоторые тропические сомы и др.). Такие пресноводные хищники, как сом и щука, и ряд донных морских рыб (удильщикообразные, мурены из угреобразных, бычки-подкаменщики из скорпенообразных и др.) ведут одиночный образ жизни.
|
Сейчас на форуме
|