|
Почитать ещеХарактеристика представителя осетровых рыб - стерляди (Acipenser ruthenus) Строение и физиология рыб Анатомия рыб Внутреннее строение костистых рыб Сравнительная характеристика головного мозга разных видов осетровых рыб |
Особенности организации костных рыбУ некоторых рыб (карповые, многие бычки и некоторые другие) желудок отсутствует: за коротким пищеводом сразу начинается кишечник; у таких рыб пепсин не вырабатывается и его функцию выполняет трипсин в тонкой кишке. В начальной части кишечника у многих рыб, как имеющих, так и не имеющих желудка, расположены слепые выросты - пилорические придатки (нет у карповых, сомовых, щук и др.). Их число варьирует: у многопера, песчанки и др. - по одному, у окуня - три, у разных видов лососевых - до 180-400. Здесь же в кишечник впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, выделяющие в просвет кишечника комплекс пищеварительных ферментов, переваривающих белки, жиры и углеводы: трипсин, эрепсин, энтерокиназу, липазу, амилазу, мальтазу. Все они эффективно действуют лишь в щелочной среде, создающейся в кишечнике. Роль пилорических выростов, видимо, сводится к тому, что в них выделяются пищеварительные ферменты и начинается всасывание переваренной пищи. Пищеварительные ферменты выделяются и железами слизистой оболочки кишечника. Переваривание усиливается благодаря перистальтике кишечника, перемешивающей и перемещающей пищевую массу. У двоякодышащих, кистеперых (латимерия), осетрообразных и многоперообразных кишечник относительно короток, но его всасывательная поверхность увеличена хорошо развитым, как и у хрящевых рыб, спиральным клапаном. У амиеобразных, панцирникообразных и некоторых костистых (лососевые) спиральный клапан развит слабо и длина кишки возрастает. У остальных костных рыб спиральный клапан отсутствует, что компенсируется развитием пилорических придатков и (или) удлинением кишечника, образующего петли. Относительная длина кишечника короче у хищных рыб и много длиннее у видов, питающихся труднее перевариваемой растительной пищей. Так, у судака и окуня длина кишечника составляет около 0,7 длины тела, у щуки - около 1,2; у бентосоядного карася, поедающего и растительную пищу, кишечник вдвое длиннее тела, у более растительноядного карпа - втрое, а у питающегося водной растительностью амура, толстолобика, некоторых цихлид длина кишечника превышает длину тела в 8-15 раз. Кишечник открывается наружу самостоятельным анальным отверстием (у двоякодышащих есть клоака). Печень костных рыб по размерам относительно меньше, чем у хрящевых рыб, и составляет всего 1-8% массы тела; крупна печень у тресковых (5-8%) и налимов (5-6%). У всех видов развит желчный пузырь. Поджелудочная железа у большинства костных рыб в виде малозаметных мелких долек разбросана по брыжейке в петлях кишечника; у некоторых рыб дольки поджелудочной железы внедряются в печеночную ткань. Помимо собственных пищеварительных ферментов, особенно у растительноядных видов рыб, в переваривании пищи имеют значение ферменты, выделяемые постоянно живущими в кишечнике простейшими, бактериями и грибами (симбиотическое пищеварение). Органы дыхания и газообмен. Основной орган газообмена костных рыб - жабры. В отличие от хрящевых у костных рыб образуются подвижные костные жаберные крышки, полностью прикрывающие снаружи жабры и всю глоточную область. Поэтому изменяется и строение жабр, расположенных только на I-IV окостеневших жаберных дугах. Кожистые межжаберные перегородки редуцируются (их остатки хорошо заметны лишь у осетрообразных) и практически жаберные лепестки обеих полужабр прикрепляются непосредственно к жаберной дуге, сливаясь своими основаниями, а их свободные концы свисают в жаберную полость, ограниченную снаружи жаберной крышкой. В основании жаберных лепестков лежит приносящая жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет окисленную (артериальную) кровь и впадает в корень аорты. По каждому жаберному лепестку проходит поддерживающая его тоненькая полоска хряща. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками (до 15 и более штук на 1 мм), что увеличивает омываемую водой поверхность жабр. У некоторых видов на внутренней поверхности жаберной крышки располагается рудимент добавочной полужабры. Общая дыхательная поверхность жабр составляет 1-3 см2 на 1 г массы рыбы; у более активных рыб и у рыб, живущих в водах с низким содержанием кислорода, относительная поверхность жабр больше. Механизм дыхания осуществляется следующим образом: при вдохе отходят в стороны жаберные крышки (их кожистые края наружным давлением воды прижаты к телу и закрывают общую жаберную щель) и жаберные дуги. Благодаря уменьшению давления вода через ротовое отверстие засасывается в ротоглоточную полость и, омывая жаберные лепестки, проходит в жаберную полость. При выдохе жаберные крышки приближаются к сходящимся жаберным дугам, давление в жаберной полости возрастает, вода отгибает кожистый край жаберной крышки и вытекает наружу; обратному току воды в ротовую полость препятствуют смыкающиеся жаберные лепестки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу. При плавании ток воды может создаваться за счет движения даже без работы жаберных крышек. Газообмен между водой и кровью в жаберных лепестках осуществляется с помощью многочисленных капилляров, кровь в которых течет навстречу току омывающей жаберные лепестки воды (противоточная система, что заметно усиливает газообмен. При этом растворенный в воде кислород путем осмоса и диффузии проникает в жаберные лепестки и связывается дыхательным пигментом крови - гемоглобином. Благодаря такой системе рыбы способны усваивать 46-82% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак); участвуют жабры в солевом и водном обмене. У эмбрионов кислород усваивается хорошо развитой сетью кровеносных сосудов желточного мешка и плавниковой складки. У вылупившихся из икры личинок основным органом дыхания продолжают служить кровеносные сосуды сохраняющегося некоторое время желточного мешка и кровеносная сеть на многих участках тела: на плавниках, на боках, на голове. У некоторых личинок (двоякодышащие, многопер, некоторые вьюны из карповых и др.) развиваются наружные жабры - обильно снабженные кровеносными сосудами выросты кожи. По мере роста личинки основная функция дыхания постепенно переходит к развивающимся внутренним жабрам. У костных рыб, живущих в водоемах, где существует постоянный или периодический дефицит кислорода, имеются добавочные органы дыхания. Прежде всего таким органом служит кожа; обычно через нее поступает менее 10% потребляемого кислорода, но у некоторых рыб, особенно часто сталкивающихся с недостатком кислорода, за счет кожного дыхания может обеспечиваться до 20-30% потребляемого кислорода. У вьюнов, илистых прыгунов и угрей, переползающих во влажные росистые ночи из водоема в водоем, поступает через кожу до 85% потребляемого в это время кислорода (остальное, видимо, из плавательного пузыря). Кожа используется для удаления из организма углекислого газа: она выделяет его более интенсивно, чем поглощает кислород. В разных систематических группах рыб развиваются приспособления, позволяющие использовать атмосферный кислород. При недостатке кислорода в воде многие карповые и другие рыбы захватывают воздух ртом: этим путем аэрируется вода в ротовой полости, а кислород воздушных пузырьков поглощается жабрами и слизистой оболочкой ротовой полости. У лабиринтовых рыб - Anabantidae (к ним относятся брызгун, макроподы, гурами и др.) и змееголовов - Ophiocephalus (окунеобразные), у слитножаберникообразных, некоторых сельдевых и сомовых над жабрами в глоточной области развиваются полые камеры с сильно развитой складчатостью; кислород захваченного ртом воздуха усваивается через сеть капилляров этих складок. У немногих видов этот наджаберный орган служит основой дыхания, давая до 50-70% потребляемого кислорода; жабры у них играют второстепенную роль. У части карповых (пескарей, щиповок, вьюнов и др.), некоторых сомов и других рыб в качестве добавочного органа воздушного дыхания служат специализированные участки кишки, где нет пищеварительных желез. Рыба заглатывает пузырек воздуха, проталкиваемый через кишечник перистальтикой; при этом происходит усвоение до 50% кислорода проглоченного воздушного пузырька, который взамен обогащается углекислым газом (в выходящем через анальное отверстие воздухе его содержание возрастает в десятки раз). В газообмене в большей или меньшей степени участвует и плавательный пузырь, выполняющий много функций; основная - гидростатическая, барорецептора и акустического резонатора. У кистеперых и двоякодышащих (кроме рогозуба) плавательный пузырь - легкое - парный. Он снабжается кровью по ответвлению последней (пятой) выносящей жаберной артерии и в течение всей жизни сохраняет связь с пищеводом, открываясь на его брюшной стороне щелевидным отверстием, снабженном замыкающим мускулом; у глубоководной латимерии сохраняется в виде рудимента. Стенки легких ячеистые, что увеличивает их внутреннюю поверхность. Они функционируют как добавочные органы дыхания, а у зарывшихся в грунт при засухе протоптерусов и лепидозиренов - как основной орган дыхания. Имеющий ячеистые стенки парный плавательный пузырь многоперовых также служит добавочным органом дыхания.
|
Сейчас на форуме
|